若い種間のハイブリッド壊死と花粉媒介者の隔離を引き起こす遺伝子の緊密な遺伝的連鎖

Nature Plants volume 9、pages 420–432 (2023)この記事を引用

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表現型の多様化、そして最終的には種分化を引き起こす生殖隔離のメカニズムは、進化研究の主要なテーマです。 ハイブリッド壊死は、病原体の非存在下で細胞死が発生する接合後分離機構です。 多くの場合、両親のタンパク質間の不適合が原因です。 今回我々は、花粉媒介者から分離された2種のペチュニア種の間で、染色体2と7上の遺伝子座間の不適合に起因するハイブリッド壊死のユニークなケースについて説明する。 典型的な免疫応答および小胞体ストレス応答は、壊死線で誘導されます。 染色体 2 上の遺伝子座は、二機能性 GH18 キチナーゼ/リゾチームである ChiA1 をコードします。 ChiA1 の酵素活性は壊死の発症には不可欠です。 私たちは、ChiA1 の極めて高い発現には、染色体 2 と 7 上の遺伝子座間の正のフィードバック ループが関与していると考えています。 ChiA1 は、接合前分離の一種である、さまざまな花粉媒介者への適応に関与する主要な遺伝子と密接に関連しています。 接合子前後の障壁のこのつながりは生殖隔離を強化し、おそらく急速な多様化と種分化に寄与していると考えられます。

種分化は、以前に交配していた集団間の遺伝子流動を減少させる生殖障壁の進化に依存します1、2、3。 植物では、花粉媒介者を介した隔離が重要な受精前隔離バリアを構成します4。 色、形態、香り、蜜の生産などの花の形質に対する花粉媒介者の異なるクラスの好みが、被子植物の急速な多様化の原動力と考えられています5。 これらの花の形質の一致するセットは、受粉症候群と呼ばれます。 ただし、花の種類に対する花粉媒介者の好みが絶対的なものであることはほとんどなく、（初期の）種間の交雑がよく観察されます。 したがって、植物の種分化には一般に複数の生殖障壁の蓄積が伴います3。

植物では、ハイブリッドネクローシス（HN）は、ハイブリッドが壊死した葉と成長不良を示す接合子後の隔離障壁です6、7。 報告された症例の多くは、2 つ以上の遺伝子座における対立遺伝子間の有害なエピスタティック相互作用によって引き起こされ、交配後の障壁が形成され、雑種では適応度が低下しますが、親では適応度が低下しません 8。 HN には、免疫系の構成要素をコードする遺伝子が関与していることがよくあります 9,10。 例えば、シロイヌナズナで報告されている HN 症例の多くは、植物と脊椎動物の両方の免疫系において重要な役割を果たしているヌクレオチド結合ドメインロイシンリッチリピート (NLR) タンパク質の不適切な組み合わせが原因です 11、12、13、14。

我々は以前、南米のペチュニア属（ナス科）における受粉症候群の進化の遺伝的基盤を研究しました。 ペチュニア・アキラリス (P. axillaris) は南アメリカ南部に広く分布していますが、ペチュニア・エクサータ (P. exserta) はブラジルのリオグランデ・ド・スル州グアリタス地方の日陰の避難所でのみ見られる高度な固有種です15。 P. axillaris は、紫外線 (UV) 吸収性の香りのよい白い花を持ち、スズメガによって受粉されます 16,17。一方、P. exserta は、突き出た雄しべと柱頭を備えた赤色の無臭の花で、ハチドリによって受粉されます 15,18。 紫外線吸収（MYB-FL）、香り生成（CNL1）、雌しべの長さ（EOBII）に関する主要な量的形質遺伝子座（QTL）の基礎となる単一遺伝子が、染色体219、20、21上のいわゆるスーパー遺伝子領域で緊密に連結していることが判明した。 、22。 このような緊密な遺伝的連鎖は、組換えによる受粉症候群の解消を妨げると考えられています。 この 2 つの種は、おそらくスズメガが受粉した共通の祖先から最近進化したと考えられています 23,24,25。 自然雑種は、2 つの種が同所的であるグアリタス地域のいくつかの場所に存在し、生殖障壁が不完全であることを示しています 18,25,26。